SoWa Research Infrastructure was merged into the Institute of Soil Biology and Biogeochemistry of the Biological Centre of the CAS, v. v. i.. No further updates will be performed on this website.

Visit our new homepage

14/09/2018

A plant–microbe interaction framework explaining nutrient effects on primary production

Petr Čapek, Stefano Manzoni, Eva Kaštovská, Birgit Wild, Kateřina Diáková, Jiří Bárta, Jörg Schnecker, Christina Biasi, Pertti J. Martikainen, Ricardo Jorge Eloy Alves, Georg Guggenberger, Norman Gentsch, Gustaf Hugelius, Juri Palmtag, Robert Mikutta, Olga Shibistova, Tim Urich, Christa Schleper, Andreas Richter and Hana Šantrůčková

Nature Ecology & Evolution online 10. 9. 2018

Download PDF

The idea behind this study started with a passionate discussion about the relevance of phosphorus (P) limitation in Arctic tundra soils. Most fertilization experiments had demonstrated widespread nitrogen (N) – rather than P – limitation in these ecosystems. However, they all focused on plant responses to fertilization, while we were asking a different question – are soil microbial communities P limited? This contrasting perspective led to the realization of the perhaps rather obvious difference between plants and microorganisms. As two completely different types of organisms with very different biomass composition, their stoichiometric nutrient demands are expected to be different. A literature review confirmed this expectation. Plants require more N relative to P than microorganisms. Thus, in view of Liebig’s Law of Minimum, increased plant biomass after N fertilization indicates previous plant N limitation. However, soil microorganisms can be P limited at the same time.

While our initial question had been answered, we realized that the differential nutrient limitation of plants and soil microorganisms might explain how ecosystems respond to fertilization. If plants and soil microorganisms had the same stoichiometric demands for N and P, they would be limited by the same nutrient at any time (unless other factors become limiting, such as organic carbon for microorganisms or light for plants). These conditions would necessarily lead to frequent competition between microorganisms and plants for the same nutrient, which in turn could lower plant growth. However, plants and microorganisms are not limited by the same nutrient and – on top of that – they often cooperate through symbiosis. When plants are N limited and their mycorrhizal symbionts are P limited, mycorrhizae provide plant with N that the fungi do not need as their growth is not N limited. Thus, it is convenient to have plants and soil microorganisms with different stoichiometric demands for N and P. In this way they are rarely limited by the same nutrient, which benefits both.

At this point, the rationale of our work had been laid out – depending on which organism is limited by N or P, and whether plants and microorganisms cooperate (symbiosis) or compete, it was possible to predict when N or P fertilization would increase or decrease plant growth. When fertilization supports soil microorganisms, we can have two scenarios depending on the type of plant-microbe relationship: soil microorganisms can compete with plants, decreasing plant growth, or they can cooperate with plants, increasing plant growth.

Our remaining challenge was to find unequivocal experimental evidence to test our expectations. Despite the large number of published factorial fertilization experiments, data characterizing soil microorganisms and nutrient conditions were partly available only in 51 studies. Data from these studies fully supported our expectations, and results were robust to assumption we made.

Jak dostupnost živin ovlivňuje primární produkci v ekosystémech?

Myšlenka této studie začala s vášnivou diskusí o významu nedostatku fosforu (P) pro růst rostlin a rozvoj mikroorganismů v půdách arktické tundry. Většina dostupných výsledků naznačovala, že v půdách Arktidy hraje obecně významnou roli spíše limitace dusíkem (N) než fosforem.  Petr Čapek se svou školitelkou Hanou Šantrůčkovou si ale uvědomili, že dostupné studie jsou zaměřené na reakci rostlin a tu nelze jednoduše zobecnit i pro půdní mikroorganismy, které mají jiné složení biomasy a tím i jiné nároky na živiny než rostliny. Data z literatury to jednoznačně potvrdila. Rostliny vyžadují v porovnání s mikroorganismy relativně více N než P. A protože platí Liebigův  zákon minima, rostliny reagovaly zvýšením biomasy na přídavek N a ne na přídavek P, protože byly limitovány N. Mikroorganismy ale mohly být limitovány P.

Tím byla otázka sporu vysvětlena, ale jak to ve výzkumu bývá, přinesla další otázku: Mohou rozdílné nároky rostlin a mikroorganismů na živiny vysvětlit to, jak který ekosystém bude reagovat na přídavek živin?  Pokud by rostliny a půdní mikroorganismy měly stejné stechiometrické nároky na N a P, měly by být kdykoliv omezeny stejnou živinou (pokud neuvažujeme limitace jinými faktory prostředí). Tím by si rostliny a mikroorganismy konkurovaly o stejnou živinu, což by je oba znevýhodňovalo. Jak ale předběžná studie ukázala, rostliny a mikroorganismy stejnou živinou omezeny nejsou  a – navíc – často spolupracují prostřednictvím symbiózy. Když rostliny jsou limitované N a jejich symbionti P, symbionti zásobují rostlinu N, který nepotřebují, protože jejich růst je omezen P. Pro rostliny, mikroorganismy i fungování celého ekosystému je proto výhodné, že rostliny a mikroorganizmy mají různé složení biomasy a tím i různé nároky na N a P. Tímto způsobem jsou zřídka omezeny stejnou živinou, která je prospěšná pro oba.

A tomto bodě jsme mohli formulovat hypotézu, která se stala podkladem pro mezinárodní výzkum: V závislosti na tom, který organismus je omezen N nebo P a zda rostliny a mikroorganismy spolupracují (symbióza) nebo se soutěží, je možné předpovědět, kdy se hnojení N nebo P zvýší nebo snížit růst rostlin. Když hnojení podporuje půdní mikroorganismy, mohou být dva scénáře v závislosti na typu vztahu mezi rostlinami a mikroby: (i) mikroorganismy v půdě konkurují rostlinám a omezují jejich růst nebo (ii) spolupracují s rostlinami a podporují jejich růst.

Dalším úkolem bylo formulovat model a najít jednoznačné experimentální důkazy, které by hypotézu testovaly. Navzdory velkému počtu publikovaných výsledků byly údaje, které charakterizují vliv hnojení nejen na rostliny, ale i mikroorganismy částečně dostupné pouze v 51 studiích. Údaje z těchto studií plně podpořily naše předpoklady.

Původní úzce zaměřená diskuze o limitních faktorech v arktických tundrových ekosystémech tak vedla k tomu, že se podařilo vymezit obecné principy toho, jak je limitace rostlin živinami formována typem interakce rostlina-mikrob. Během výzkumu se také ukázalo, jak mnoho studií zaměřených na výživu rostlin zanedbává půdu, navzdory jejímu významu pro pochopení rozvoje rostlinného krytu.